生命的目的在延續綿綿不絕的後代,早期的單細胞生物利用細胞分裂及出芽生殖來完成繁殖,後來逐漸開始出現交換遺傳物質的有性生殖方式。單細胞生物有能力獲取外界的遺傳物質(transformation),由於不具選擇性,獲得優良基因的機會較小,之後細菌發展出鞭毛來彼此交換DNA(conjugation),得到較優良的遺傳物質機會增大。

有性生殖的花費成本

為什麼會有有性生殖的出現?性與繁殖之間又有何種關係?
        多細胞生物亦有無性生殖,例如孤雌生殖。單獨的雌性個體可獨自完成繁殖的任務,無須雄性的協助。既然如此,又何以需要發展出有性生殖的方式?這兩種方式何者對生物較為有利?事實上,孤雌生殖繁殖出來的個體較有性生殖為多,且有性生殖中雄性對整個繁殖過程包括撫育子代貢獻不多,然而又必須生產出雄性個體來進行有性生殖。另外一個是擇偶時所花費的成本與代價,雄性通常為了吸引雌性必須大肆宣揚自身個體的特徵,如孔雀,雄性孔雀開屏以吸引異性,然而這種舉動也往往遭來獵食者的注意和侵略,反而造成自身生命的不保。另外還有北美洲的麋鹿,雄麋鹿具有巨大的角吸引雌性,而這種特徵對生存來說毫無益處,對行動上來說也是一項阻礙。這是有性生殖所需耗費的兩大成本,生產貢獻不多的雄性以及雄性為吸引雌性的Show off表現。

         然而有性生殖對生物來說還是有一定的益處,例如當生物行有性生殖時,若是染色體上具有某個突變基因,可以經由互相交換遺傳物質而將突變基因聚集到同一個個體上,其他的個體則因突變基因轉移而得以存活下來。除此之外,有性生殖還可以增加基因的多變性(genetic diversity),子代因為同時擁有兩方的遺傳基因,而可以產生出許多不同方式的基因組合。

拮抗劑的使用

         睪丸製造出的精子經過輸精管排至一處儲存。參與製造精液的前列腺(Prostate Gland)在年長的人常常發生一些病徵,有時會因為生長過大,擠壓到一旁的輸尿管,造成小便無法一次排完而發生滴漏現象。有時則會形成癌細胞,而前列腺癌在美國男性死亡原因位於第三位,所以老年人必須定期做前列腺的檢查。由於前列腺的生長會受到男性賀爾蒙的影響,所以一種治療方式是可以給予類似男性賀爾蒙的治療藥物,使其去結合原本接收男性賀爾蒙的受體(receptor),使原本的男性賀爾蒙無法作用。此種物質我們稱為拮抗劑(Antagonist),拮抗劑與某物質之結構相似,會與該物質之受體結合,使其無法發揮作用。

         對於在女性會發生的乳癌,由於乳房細胞的生長需要女性賀爾蒙的刺激,我們亦可以使用類似女性賀爾蒙的拮抗劑去治療,常用的藥物為Tamaxifane,此可阻斷女性賀爾蒙與受體結合,使癌細胞的生長受到影響。

小常識:
Against為可取代賀爾蒙的物質與受體結合,且能夠發揮與該物質類似的功能,具有生物活性。Antagonist雖可取代結合,但不具生物活性。

性賀爾蒙的回饋作用

        在陰囊中精細胞的周圍具有Sertoli cell負責協助精子的形成及分泌睪固酮。至於所有與生殖相關的調控均受到大腦下視丘(hypothalamus)的影響,下視丘控制腦下垂體(pituitary)分泌黃體成長激素(LH)與促濾泡成熟激素(FSH)。男性與女性均具有上述兩者內分泌素,但由於接受的細胞不同,男性的睪丸接受後會產生睪固酮(testosterone),而女性卵巢接受後會產生動情素(estrogen)。由此可知,不同細胞受體不同,接受的賀爾蒙即使相同,也會發生極為不同的反應。

       下視丘會受到環境與大腦的影響,製造出GnRH(Gonadotropin-Releasing Hormone)包括LH releasing factor 與FSH releasing factor,傳達至腦下垂體分泌LH與FSH,經過血液循環至睪丸,睪丸中主要有兩種細胞,一為Leydig cell,一為Sertoli cell可分泌睪固酮。此部份有一回饋控制,當分泌過多的睪固酮時,會回過頭來抑制LH、FSH與GnRH的分泌,形成一種恆定狀態。睪固酮的功能除了使男性生殖系統的功能正常外,還會製造出第二性徵。

        女性生殖系統較男性複雜許多,主要包含有兩方面重要的循環週期,在卵巢內有排卵週期(Ovarian cycle)在循環,子宮內則有月經週期(Menstrual cycle)。兩者循環週期雖發生於不同處,但卻有非常密切的關聯,用以確保一旦受精時胚胎能夠順利生長發育。由上圖得知,從下視丘分泌激素至腦下垂體產生LH與FSH的過程與男性相同,而差別在於標的細胞的不同,LH可以促使排卵並使濾泡形成黃體,FSH負責幫助卵巢中濾泡的成長,黃體及濾泡又會分別製造出不同的賀爾蒙,黃體會製造黃體激素(progesterone),濾泡製造動情素(estrogen),即所謂的女性賀爾蒙。過多的黃體激素與動情素一樣會回去抑制下視丘分泌激素,造成一迴饋平衡。

卵巢內的排卵週期與子宮內的月經週期

         初級卵母細胞(primary oocyte)會受到動情素的刺激進行第一次的減數分裂,形成次級卵母細胞(secondary oocyte)與極體(polar body),此時次級卵母細胞所位於的濾泡已經成熟,等到腦下垂體分泌LH且濃度一定時,濾泡即破裂排出卵子。這其中包含一個有趣的現象,前面談到動情素會抑制下視丘分泌激素,減少LH及FSH的分泌。但是在濾泡成熟時分泌大量動情素,反而會刺激下視丘,促使LH大量分泌因而濃度能夠累積到一定程度,這是一個正回饋(positive feedback)作用,稱LH Surge。

         當濾泡排出卵子後會形成黃體,會開始分泌黃體激素,黃體激素的分泌含有多重意義,一是成熟卵子已經排出卵巢,二是刺激子宮增厚做好準備,三是抑制下視丘分泌GnRH,阻斷LH與FSH的釋放,抑制新的卵子產生。所以黃體激素可以連結並調控月經週期與排卵週期,對兩個循環週期的調節有很大的影響。
由於黃體有一定的生長期,若是成熟的卵子未受精,黃體會逐漸開始分解,導致黃體激素下降,肥厚的子宮壁開始剝落並排出體外。而且下視丘也開始分泌GnRH,LH與FSH均開始增加,卵巢中的週期又再度發生,產生新的濾泡和卵子。

CGH與RU486

        若是卵子一旦受精,彼此的細胞核融合,並開始進行第二次減數分裂。第七天時,受精卵會到達子宮壁開始著床,並產生一些新的細胞組織,如Chorion。在細胞著床時需要LH的協助,但是此時因為黃體激素的抑制,所分泌的LH量極少,故受精卵自行產生出Chorion以分泌與LH結構類似的激素(CGH),來協助受精卵的發育。由於CGH會大量分泌並釋放到尿液中,故以此我們可從尿液中檢測CGH的含量來判定是否受孕。

        由於受精卵的生長需要靠大量黃體激素的協助,若是我們用與黃體激素結構相似的拮抗劑去結合子宮壁細胞的受體,由於結合之後並不具黃體激素的生物活性,使得子宮無法增厚,便開始脫落,造成流產,這就是RU486的製造原理,可以在懷孕初期引發自發性的流產。

        女性在生殖方面的結構複雜,包含月經週期、排卵週期及懷孕等都需要靠許多內分泌素來互相協調控制,而男性的生殖系統只單需負責精子的製造。演化出有性生殖的方式有利有弊,近來複製動物的出現更引發爭論,究竟何種方式適合生物的繁殖?這個問題並沒有絕對的答案,而我們所期望的只是在進步的過程之中,不會帶給生物難以承受的苦難與浩劫。

必讀書目:

1.Online Biology Book Chapter33

2.上課檔

3.歷年小考考題
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