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由於生物發育在是以模組的方式,因此可以使容許某種程度的小改變而不致於使得整個結構受到破壞。而在1940年,Richard
Goldschmidt就寫到說,僅管微小的基因改變累積起來,仍不足以產生演上上新的構造。他主張說,只有透過能夠調節發育基因上的改變遺傳到下去方能造成演化,但這些基因一直沒有被找到。而後來的Jacob則認為,演化是作用在已經存在的生物構造上,也就是說演化的作用是結合已有的部份,而不是創造新的。而他更預測說這樣的“整修”是發生在建構胚胎的基因上,而不是在作用在成體的基因上。以下我們就舉幾個在演化上後來出現的經過改變才出現的新器官。
一、鴨子如何長出蹼狀的腳:
雞的腳沒有蹼而鴨的腳沒有蹼之不同必須歸因於鴨的腳趾間有gremlin的表現。Gremlin
protein是BMPs的抑制物,而BMPs的作用是發出在趾間細胞必須進行細胞凋零的訊息。在下圖箭頭所指深色的區域就是Gremlin
protein的所以,因為有此蛋白的存在,因為鴨的趾間細胞不會凋零而變成蹼的構造。

二、鳥類如何長出羽毛
鳥類羽毛最有可能因為BMPs和Sonic
hedgehog的表現和恐龍及鳥類之共祖的鱗片上的BMPs和Sonic
hedgehog表現形式不同而從鱗片上演化出來的。在一開始,BMPs和Sonic
hedgehog在鱗片和羽毛的分佈是一樣的,都是各有各的區域,但在後來這兩種蛋白就會移動到附屬器官的遠端區域表現。再接下來兩者的表現變成重複地分佈在遠端-近端的軸上如下圖的(D)、(E)。而兩種蛋白的共同作用便形成了羽毛上的軸如下圖的(II)、(IIIa。)而在鱗片上,BMPs和Sonic
hedgehog則是各自侷限在兩個相對的地區。
 
三、哺乳類如何改變他們的臼齒
牙齒的形成同樣地也和BMPs以及Sonic
hedgehog有關。在下圖中Jukka
Jernvall和他的同儕們使用了電腦利用地理資訊系統(GIS,
Geographic Information Systems),根據基因表現的方式正確也預測了牙齒會長出來的位置,而這個程式原來是用來繪出山坡植被的地圖。

後來Jernvall和Salazar-Ciudad更提出了擴散反應的數學計算模型,試圖解釋不同種類動物基因表現的不同,而BMPs以及Sonic
hedgehog在此模型中扮演了重要的角色,見下圖:

一、魚如何長出下頷
一開始脊索動物的臉部演化出來時是沒有下頷的。在無頷的脊索動物,頭蓋骨神經脊細胞(cranial
neural crest cells)會因為有naso-hypophyseal
plate的阻擋而不得不經由其下方穿過,往前端移動而變成上頷。而在有頷的脊索動物,由於naso-hypophyseal
plate分裂變了nasal
placode和Rathke’s
pouch,而頭蓋骨神經脊細胞仍然是往前端移動而變成了上頷,而第一節咽弧(pharygeal
arch)的頭蓋骨神經脊細胞則往前移動到原本naso-hypophyseal
plate的地方空出來的空間,變成了下頷,見下圖。

而Hox gene的表現在下頷的形成中扮演很重要的角色。在有頷動物,Hox
gene在第一節咽弧是不表現的,因此,Hox
gene的作用似乎是抑制第一節咽弧的頭蓋骨神經脊細胞形成下頷的構造。
到目前為止,我們已經介紹了會導致個體在發育的過程,可能造成變化的機制及種類,而我們也看到了在改變後所造成不同物種的器官在形態上或功能上的不同。但在發生變異的一開始,只有單一的個體和其他個體的不同,而此改變要如何散佈開來,最後造成整個物種的改變,而變成演化的力量呢?

種族遺傳學研究的就是在一個族群中,某一變異頻度出現機率的改變,研究某個基因變異對生殖優勢的影勢,而透過天擇的力量決定何者為最適合生存的。而發育遺傳學則是研究在族群和族群之間的變異性,探討的是基因變異對胚胎和幼蟲身體構造上的影響,而最適合生存的將會存活下來,在此過程中,如何建立種和種之關的演化關係。而這兩者的結合將可用來解釋生物的多樣性。 |