同源的觀念緣起:

Ernst Heinrich Haeckel(1834~1919)主張”ontogeny recapitulates phylogeny”也就是所謂的個體發生史重演種族發生史,而Wilhelm Roux(1850~1924)也提出類似的看法,他說”…conclusions drawn from the investigation of individual development throw light on the phylogenetic processes.”

達爾文(1809~1882)綜合提出兩個概念,也就是”Unity of Type v.s. Conditions of Existence”以及”Common ancestor v.s. Decent with modification”Unity of Type v.s. Conditions of Existence意指大家都具有類似的器官,而環境決定了其存在的面貌,達爾文進一步解釋這些unity of type是繼承於common ancestor,而個體之間的差異則來自於為了適應環境而產生的自然淘汰,達爾文稱為decent with modification,也就是帶著修飾的繼承。

找尋證據:

既然提到這樣的概念,那麼我們難免會疑問,所謂的共同始祖真的存在嗎?

於是科學家們開始尋找其存在的可能證據,結果從不一樣領域的研究發現了各有一些特徵是共同存於不同生物之間的。包括了系統發生學家、分子生物學家、基因發育學家等,他們找出一種物種, 可能就是共同的始祖,於是大家開始尋找它存在的證據。 

       

說明:種族發生史,圖中的Urbilaterian ancestor(亦稱為PDAprotostome-deuterostome ancestor)可能就是共同的始祖。 

Sean Carroll1997提出這可能是個沒有化石證據的古生物學,或許可以從原口和後口生物中所表現的共同特徵去尋找PDA存在的證據。於是有一些基因被發現是共同影響著原口和後口生物的發育,像是Pax6之於眼球的發育;tinman / Nkx 2~5之於心臟的形成;tllotdemstranscription factors之於頭的發育;以及Hox gene的表現情形與A-P 軸決定的相互關係等,都是共同存在於原口和後口生物之間的。

Hox gene的重要意義:

Hox gene中,可以提供給我們關於型態上轉變,以及在發育方面上很關鍵的線索。對於Hox基因而言,它的表現模式在各個生物體之間是非常類似的,也就是基因的3’端在anterior表現,而5’端在posterior表現,但是既然這麼類似的表現模式都存在各種不同的生物之中,又如何造成現在舉目所及的各種不同生物呢?

這可以分做五點來探討:

第一、
改變Hox基因下游調控的基因,就可以使個體間產生差異。

第二、Hox基因如果本身發生改變的話,造成本身的性質發生改變,亦會影響個體發育上的差異。 

第三、改變在同一個區域中,Hox基因的表現狀況,也會造成該區域在不同個體上發育的不同。

第四、
在不同區域之間改變Hox基因應該表現的情形也是一種原因。

第五、
Hox基因表現量的不同亦會影響發育。

 

 

 

 

 

 

 

 

在第一種原因中的例子就是flyhalteres跟蝴蝶的hindwings,導致二者的不同是因為Hox基因下游的Ultrabithorax(Ubx)基因受到不一樣的調控所產生的結果。第二種原因的例子就是Dll基因與Ubx基因的interaction產生改變時,會看到在昆蟲的身上有不同的型態產生,像課本圖23.6中可以看到Hox基因發生突變產生連續10poly A,進而影響了Dll基因的表現而產生不同綱的節肢動物;第三種原因中的例子則是Dll基因跟proleg發育的關聯性,因為Dll這個基因表現與UbxabdA兩個homeodomain protein有關,而這兩個基因正與調控Hox基因的transcription模式有很大的關聯。所以當UbxabdA兩個protein沒有作用的時候,Dll基因才得以表現誘導proleg的發育。第四種原因的例子則是像UbxabdA兩個不同的抑制因子,在不同體節之間的交互作用模式如果發生改變會定義出不同功能的附肢,像是負責運動的和負責攝食的附肢,如左圖中可以看到,在不同的甲殼綱生物中,顎足(maxillipe)的發育是不同的。最後一個原因的例子,是在Hox基因中如果發生突變或是錯過調控,而使Hox基因的表現數目不同,有可能會產生atavism,也就是隔代遺傳的現象;換句話說,可能會出現較早演化狀態的同種生物,另外在各種不同種類的生物中,像脊椎動物跟果蠅的Hox gene數目就不同,這也是一個很好的例子。

說明:flyhalteres跟蝴蝶的hindwings的不同是因為Hox基因下游的Ubx基因受到不一樣的調控所造成 

說明:Dll基因與Ubx基因的interaction產生改變時,會看到在昆蟲的身上有不同的型態產生

說明:性狀隔代遺傳的實例,可看出Hox gene表現量的影響。

說明:各物種之間,Hox gene數量上的不同。

發育相關性:

科學家們也發現,不僅僅是Hox基因,一些訊息傳導途徑在不同的生物之間也是非常類似,雖然可能是截然不同的蛋白,但是傳導途徑以及蛋白所扮演的功能,甚至於誘導發育的部位都極為相似。科學家們稱此現象為”deep homology”。這個現象以shh geme舉例說明,正常是表現在posterior的,今天在雞以及果蠅身上同時都使shh也在anterior的部位表現,可以看到在雞與果蠅身上都發現到多出來的構造(limb formation為例子),由此可以推測shh基因所影響的limb formation過程在雞與果蠅身上應該有一定程度的相似性。

生物在發育的過程中,都是受到極複雜且極細密的調控的,因此生物在發育上有所改變時,如果是採用牽一髮而動全身的演化方向的話,那麼有可能整個生物都被破壞,所以生物在發育的過程中,是採取模組(module)的方式形成整個個體的各部份,而此種方式就叫做模塊化(modularity)。而在發育的過程中,各個模組雖然是互相不連接的,但彼此卻會互相影響。

而模塊化的結果是使得生物發育的過程中會受到三個過程的改變,有可能是時間上或是空間上的:

一、Dissociation

(1)Heterochrony:是指在不同生物的發生過程中,兩個發育事件發生的時間點有相對的改變。

例如:下圖中,sand lizardchickenRoe deerspectral tarsier他們的眼睛和身體生長的相對時間點就彼此不一樣。

另一個例子是蠑螈,不同的蠑螈會因為不同的時問由於基因方面的改變,而使得他們對於誘導荷爾蒙的能力或是對荷爾蒙的反應不同,而導致在變態的時間上有所不同。

而胚胎發生的異時性可能使得幼體長成成體後的特徵有所不同,像是下圖中B. rostratusB. occidentalis的腳。

 

(2)allometry:生物個體不同部位的發育速度不同所造成。而原因是有可能是因為改變了目標細胞對於生長激素的敏感度或是改變了產生生長激素的量。而這是造成門與門之間,體制不同的重要因素之一。

 例如:馬的腳趾,馬中趾的發育速度快於兩側的趾頭,而在演化的過程中,隨著體形的增大也使得腳腳大小的差距愈大,而最後變成了只有一雙腳趾。

 還有另一個例子是下圖中人和鯨的鼻骨,由於鯨的鼻骨和其他頭部的骨頭比起來速度快很多,因此變成有很長的鼻子,且具有特殊的功能。而人鼻骨的生長速度和頭部其他骨頭的生長速度比起來相對就比較慢,而使得人和鯨的鼻在形態和功能上都有所不同。

二、duplication and divergence:由於基因的重複(duplication),而使得在發生的過程中會有多餘的構造產生,再加上有相異性,而使得這多出來的構能夠獲得新的功能,而另外原本的那一份又可以保有原先應有的功能,使得多出來的那一份能夠有衍生出更多不同的功能。

、co-option:正因為各模組可以獨立發展,所以已經存在的組合可以在新獲得的功能中再重複被使用。例如昆蟲翅膀發育的pathway中,Hedgehog protein可以誘導Engrailed protein而定義出翅膀的形態。但在後來翅葉的發育過程中,這個pathway又會被用來定義出蝴蝶或蛾翅膀眼點的形態。而用來延伸翅膀的Distal-less在後來又會被用來形成眼點的中心。見下圖。

在co-option也可以表現在形態上,例如在下圖中,哺乳類中耳的聽骨是從爬蟲類的下顎骨來的。當在爬蟲類中的方骨(quadrate)和關節骨(articular)的功能被齒骨(dentary)所取代之後,方骨變成了砧骨(incus),而關節骨變成了槌骨(malleus)。原本負責連結的組合在後來獲得了新的功能而變成負責聽覺。

由於生物發育在是以模組的方式,因此可以使容許某種程度的小改變而不致於使得整個結構受到破壞。而在1940年,Richard Goldschmidt就寫到說,僅管微小的基因改變累積起來,仍不足以產生演上上新的構造。他主張說,只有透過能夠調節發育基因上的改變遺傳到下去方能造成演化,但這些基因一直沒有被找到。而後來的Jacob則認為,演化是作用在已經存在的生物構造上,也就是說演化的作用是結合已有的部份,而不是創造新的。而他更預測說這樣的“整修”是發生在建構胚胎的基因上,而不是在作用在成體的基因上。以下我們就舉幾個在演化上後來出現的經過改變才出現的新器官。

一、鴨子如何長出蹼狀的腳:

   雞的腳沒有蹼而鴨的腳沒有蹼之不同必須歸因於鴨的腳趾間有gremlin的表現。Gremlin proteinBMPs的抑制物,而BMPs的作用是發出在趾間細胞必須進行細胞凋零的訊息。在下圖箭頭所指深色的區域就是Gremlin protein的所以,因為有此蛋白的存在,因為鴨的趾間細胞不會凋零而變成蹼的構造。

鳥類如何長出羽毛

  鳥類羽毛最有可能因為BMPsSonic hedgehog的表現和恐龍及鳥類之共祖的鱗片上的BMPsSonic hedgehog表現形式不同而從鱗片上演化出來的。在一開始,BMPsSonic hedgehog在鱗片和羽毛的分佈是一樣的,都是各有各的區域,但在後來這兩種蛋白就會移動到附屬器官的遠端區域表現。再接下來兩者的表現變成重複地分佈在遠端-近端的軸上如下圖的(D)、(E)。而兩種蛋白的共同作用便形成了羽毛上的軸如下圖的(II)、(IIIa。)而在鱗片上,BMPsSonic hedgehog則是各自侷限在兩個相對的地區。

三、哺乳類如何改變他們的臼齒

牙齒的形成同樣地也和BMPs以及Sonic hedgehog有關。在下圖中Jukka Jernvall和他的同儕們使用了電腦利用地理資訊系統(GIS, Geographic Information Systems),根據基因表現的方式正確也預測了牙齒會長出來的位置,而這個程式原來是用來繪出山坡植被的地圖。

        後來JernvallSalazar-Ciudad更提出了擴散反應的數學計算模型,試圖解釋不同種類動物基因表現的不同,而BMPs以及Sonic hedgehog在此模型中扮演了重要的角色,見下圖:

一、魚如何長出下頷

     一開始脊索動物的臉部演化出來時是沒有下頷的。在無頷的脊索動物,頭蓋骨神經脊細胞(cranial neural crest cells)會因為有naso-hypophyseal plate的阻擋而不得不經由其下方穿過,往前端移動而變成上頷。而在有頷的脊索動物,由於naso-hypophyseal plate分裂變了nasal placodeRathke’s pouch,而頭蓋骨神經脊細胞仍然是往前端移動而變成了上頷,而第一節咽弧(pharygeal arch)的頭蓋骨神經脊細胞則往前移動到原本naso-hypophyseal plate的地方空出來的空間,變成了下頷,見下圖。

         而Hox gene的表現在下頷的形成中扮演很重要的角色。在有頷動物,Hox gene在第一節咽弧是不表現的,因此,Hox gene的作用似乎是抑制第一節咽弧的頭蓋骨神經脊細胞形成下頷的構造。

   到目前為止,我們已經介紹了會導致個體在發育的過程,可能造成變化的機制及種類,而我們也看到了在改變後所造成不同物種的器官在形態上或功能上的不同。但在發生變異的一開始,只有單一的個體和其他個體的不同,而此改變要如何散佈開來,最後造成整個物種的改變,而變成演化的力量呢?

        種族遺傳學研究的就是在一個族群中,某一變異頻度出現機率的改變,研究某個基因變異對生殖優勢的影勢,而透過天擇的力量決定何者為最適合生存的。而發育遺傳學則是研究在族群和族群之間的變異性,探討的是基因變異對胚胎和幼蟲身體構造上的影響,而最適合生存的將會存活下來,在此過程中,如何建立種和種之關的演化關係。而這兩者的結合將可用來解釋生物的多樣性。

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