無脊椎動物泛指沒有骨架(脊柱)的動物 (spinal column)。無脊椎動物包括昆蟲,毛毛蟲,水母,蜘蛛–這些只是無脊椎動物裡的少數幾種。

無脊椎動物對於探討神經系統的運作,扮演著重要角色。烏賊,海兔, 水蛭, 龍蝦, 以及蟑螂,皆是科學家們從事神經系統研究的實驗驗證模型。烏賊立大功,它們甚至協助科學家們贏得1963年的諾貝爾生理獎、醫學獎

無脊椎動物之所以是很好的研究對象,乃因他們的神經系統運作基本上與脊椎動物相同。所有動物的神經細胞都以電化學的歷程運作。因為無脊椎動物的神經系統不如脊椎動物複雜,它很容易被分離出來,進行研究。

在進一步的閱覽某些無脊椎動物的神經系統之前,讓我們先為神經節(ganglion,複數為ganglia)下定義。神經節是一群神經細胞體的集合。

 

 

動物

神經系統

特徵/行為

阿米巴原蟲/草屢蟲

雖然阿米巴原蟲是單細胞動物,牠對環境實在是敏感萬分。這種微小動物避光,但是牠並不具有光線的感應器或是眼睛。草屢蟲是另一種單細胞動物,同樣地沒有特化的感官構造。然而,牠會藉著向後退縮一點點,或抽身離開,來躲避冷,熱以及化學物質。

眼蟲(鞭毛蟲)

影像來源: Biodidac

眼蟲有個做為感光受器的眼點。這個小動物能夠偵測光線的強度與方向。它偏好處於亮度適中之地,而躲避黑暗與「刺眼的」光亮。眼蟲可能使用這個接受器,好能身處採光良好之處,以利光和作用之進行。眼蟲以光和作用獲得能量,雖然如此,若是深處黑暗中,他們可能以固體食物(像是動物)為食。

海綿

影像來源: Biodidac

海綿是唯一沒有神經系統的多細胞動物。他們沒有任何神經細胞或是感覺細胞。然而,觸碰或是海綿外側受到壓力將會導致身體的局部收縮。

水螅

水螅具有一個以神經網絡(nerve net)著稱的神經系統。神經網絡是一群分隔獨立,但是相互聯繫」的神經集合。神經細胞們藉著突觸相互聯繫。神經網絡之內,神經細胞彼此可在突觸以雙向的方式溝通。神經網絡在口部周圍更加密集。不像高等動物,水螅並不具有任何聚集的神經本體。換句話說,他們並沒有神經節。

 

水螅的確具有一些特化的細胞用來感應觸繃以及化學物質。

水母

如同水螅,水母的神經系統其特徵亦為具有彼此串連的神經細胞(神經網絡)。神經網絡將衝動傳達至水母全身上下。行為反應的強度與刺激強度成正比。換言之,刺激越強,反應越激烈。

某些水母(例如:月亮水母Aurelia)具有特化器官 「感棍」(複數為rhopalia,單數為rhopalium)。感棍上具有下列接受器:

  • 光線 (單眼ocelli)

  • 平衡 (耳囊statocysts)

  • 化學偵測 (嗅覺受器olfaction)

  • 觸碰 (感覺垂片)

 

左圖所示是一個耳囊。當動物移動時,身體傾斜,耳囊與纖毛接觸。 當纖毛彎曲時,造成神經細胞內動作電位的激發,提供訊息使肌肉移動。

 

海葵

如同水母或海螅,海葵也具有神經網絡。

渦蟲

渦蟲的神經系統,其組織方式與上述的無脊椎動物大異其趣。牠的確具有神經網絡,但是網絡透過長長的神經索,聯繫彼此。 這些神經索與頭部的腦神經節連節。中樞神經系統因與神經索連結而稱為「梯狀神經系統」。

渦蟲的「葉耳」(auricles)投射至頭的側面。 這些葉耳被用來覓食。渦蟲也具有眼點稱為「單眼」(ocelli)。單眼對光線很敏感,並且與腦神經節相連。一般而言,渦蟲傾向避光。

蚯蚓

蚯蚓的神經系統,如同身體其他部分,是「一節一節」。「腦部」位於咽頭上方,與第一腹神經節相連。腦對於移動很重要:假使移除蚯蚓的腦部,蚯蚓會持續的移動。假使移除第一腹神經節,蚯蚓將停止進食,並且不再挖土。每段神經節取得身體局部區域的感覺訊息,並只控制此區段的肌肉。

蚯蚓的整個身體表面都具有觸覺,光線,震動,以及化學接受器。

海星

 

海星的神經系統非常的簡單,沒有腦,甚至沒有任何協調運動的神經節。其神經系統的特徵是環繞嘴巴周圍的神經環。放射狀的神經分支由神經環延展至每一個手臂。左圖顯示遍及全身的三個神經網絡的其中一個。

海星用一種很有趣的方法來感光。牠們的每一個手臂尖端都具有「眼點」。眼點具有感光的色素,使海星得以偵測陰影,和光線亮度的變化。

蝸牛

其神經系統的特徵是具有六個神經節。某些蝸牛在其套膜(mantle cavity)上具有名為「 嗅檢器」(osphradia)的化學受器。這些嗅檢器(osphradia)被用來偵測空氣或水中的化學物質。

 海兔

 


影像來源:BrainSurf

海兔具有一些以長神經彼此聯繫的神經節。某些神經的細胞本體非常大 (直徑:1 mm ). 神經科學家們很喜歡這些細胞,因為牠們很容易( 1)觀察  (2)紀錄動作電位 (3)注射化學物質

雙殼貝類
(蚌, 海扇)

其神經系統由三對神經節(腦的,內臟的 ,以及足神經節)所組成。每一個神經節連接著食道,靠近殼的肌肉,以及足部。

螃蟹

螃蟹具有一個由數個神經節聚集而成的神經節。

龍蝦

龍蝦有個與第一腹神經節相連的腦。此神經節位於牠的胃部下方。一個雙神經索由第一腹神經節延展至腹側一連串成對的區段神經節。

昆蟲
(像是蚱蜢)

蚱蜢的腦位於眼睛之間,食道上方。牠的腦藉著一對環繞內臟的腹神經,與第一副神經節相連。就算沒有腦部,蚱蜢也可以做許多事,像是行走或是跳躍。腦部傳送訊息到身體其他部分,並且幫助運動。第一腹神經節主要是用來控制嘴巴的運動。縱貫蚱蜢全長的區段神經節,藉著一個雙神經索與第一腹神經節連結,並調控局部區域的活動。

昆蟲具有包含許多不同單位的的「複眼」(ommatidia)。每一個複眼就像是一個獨立的水晶體,為視野當中的一小部分成像。昆蟲的一隻眼睛裡可能有數以千計的複眼。在科幻/驚悚/怪物出閘的電影裡,老是演「昆蟲看到數千個同樣的全視野影像」,這其實是錯誤的—昆蟲一次只會看到一個影像因為每一個複眼只看見全視野的一小部分。某些昆蟲對於紫外線很敏感,其它的昆蟲則可以偵測紅外線波長的光線。

章魚

章魚的腦是所有無脊椎動物當中最複雜的。章魚的腦據估計有3兆個神經細胞。這些細胞分布在比簡單的神經節更為特化的腦葉以及神經束當中。章魚有很「好」的記憶能力,並能學習。

脊椎動物的眼睛有角膜,水晶體,虹膜,以及視網膜,章魚的眼睛和脊椎動物相似。它同樣能聚焦以及成像。然而,章魚之眼和脊椎動物不同之處在於它藉著調整水晶體視網膜的距離,或遠或近。來聚焦。脊椎動物則是藉由改變水晶體的形狀來聚焦。章魚可以知覺形狀,色彩強度,紋理。另一項不同之處在於章魚的眼睛沒有盲點,其光感應器位於眼球的內側,而視神經則是排列於眼球外側,並不會佔用視網膜的空間。章魚腦後也有耳囊(statocyst )。耳囊(statocyst) 是用來偵測重力的變化,對加速度產生反應。

 

 

用蚯蚓嘗試一下這個實驗

 

 

 

你知道嗎?

  • 世界上最大的無脊椎動物是大王魷(GIANT SQUID) -(Architeuthis dux). 大王魷可以長至18 公尺長 (59 英尺) ,重達 900 公斤(1,980 英鎊).

  • 世上將近99% 的動物都是無脊椎動物。(Turin, M.S. Aardvarks to Zebras, New York: Citadel Press, 1995)

 

 

 

 

延伸閱讀,無脊椎動物:

  1. 動物不可思議的感覺能力

  2. 蜜蜂之眼

  3. 昆蟲解剖學

  4. 昆蟲的神經系統

  5. 昆蟲

  6. 水母

  7. 用昆蟲做教材!  

 

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